小林 一也 教授

研究内容

プラナリアにおける生殖様式転換機構

有性生殖と無性生殖にはそれぞれメリットとデメリットがあります。そして、多くの動物が無性生殖と有性生殖とを転換することができます。つまり、この生殖様式転換現象は、２つの生殖様式の「いいところ取り」をした生殖戦略ともいえます。しかし、その転換のメカニズムはほとんど明らかとなっていません。

ある種の扁形動物プラナリアは水温の変化が重要な要因となって季節的に生殖様式を転換します。無性状態から有性状態への転換は特に「有性化現象」とよばれ、プラナリアの分化多能性幹細胞から生殖器官が分化してくることから、生殖生物学的だけでなく発生生物学的にも興味深い現象といえます。５０年程前に、無性個体に有性個体を餌として与えることによって有性化が引き起こせることが報告されました。この研究によって、無性個体に生殖器官を誘導する有性個体中の化合物「有性化因子」の存在が示唆されました。有性化因子が明らかとなれば、有性化機構を解明する手がかりになると考えられますが、その実体はまだ完全に明らかになっていません。当研究室では、リュウキュウナミウズムシ無性クローン集団であるOH株（図１）に有性個体をエサとして与えることによる有性化の実験系（有性化系）が確立されていて、有性化因子の単離や有性化機構の解明をめざす研究を行なっています。

図１. リュウキュウナミウズムシの無性個体と有性個体
同じ遺伝子情報をもつクローン集団であるが、生殖器官をもたず分裂・再生を繰り返し増殖する無性状態（小型の個体）と生殖器官をもち交尾・産卵をすることのできる有性状態（大型の個体）がある

有性化の過程には６つのステージがあります。ステージ３以降は有性化因子の外部投与なしでも有性化が進行する一方で、ステージ２までは有性化因子の外部投与をやめると無性状態に戻ってしまうことから、ステージ２と３の間にある特異点を「有性化回避不能点」と名付けました（図２）。この実験的有性化は有性化因子とその促進因子として働く卵巣誘導物質の相加／相乗効果によって引き起こされていることがわかりました。これまでに卵巣誘導物質としてトリプトファンやセロトニンを同定していますが、有性化回避不能点を越えるために必要な有性化因子を未だ同定できていません。近年、有性化因子は卵黄腺細胞を大量に含んでいる卵カプセルに貯蔵されていることがわかりました。卵黄腺は一部の扁形動物にだけ見られる生殖器官です。この発見が大きな動機となり、プラナリアと系統関係が遠縁ではあるものの、同じように卵黄腺を持つ寄生性扁形動物にも注目しています。

図２. リュウキュウナミウズムシの有性化過程
リュウキュウナミウズムシ無性クローン集団であるOH株に有性化因子を含むエサを毎日少しずつ与えることで実験的に有性化ができる。はじめに卵巣が発達し、その後精巣や卵黄腺などの生殖器官が発達してくる。その形態変化から有性化過程は６段階のステージに分けられた。ca, 交接器官; gp, 生殖孔; ph, 咽頭; op, 卵巣原器; ov, 卵巣; sv, 貯精囊; te, 精巣; vt, 卵黄腺